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細胞內吞作用-細胞從胞外獲取大分子的方式

時間:2022-04-28 16:56瀏覽次數:174
細胞內吞作用或胞吞作用(endocytosis)是細胞從胞外獲取大分子和顆粒狀物質的一種重要方式,它是真核細胞中普遍存在的一種生理現象。
胞外物質通過質膜包裹,質膜內陷並形成膜包被的囊泡,囊泡與質膜脫離進人胞內並在胞內產生一系列的生理活動和生理功能。
胞吞作用與多種生命活動有着密切關係,如免疫應答、神經遞質運輸、細胞信號轉導、細胞和組織代謝平衡等。
近年來隨着對其研究的深入,我們對胞吞作用的功能和機制有了較深入的認識。

作用類型

根據胞吞作用所形成內吞(internalization)囊泡的大小不同,胞吞作用可分爲胞噬作用(phagocytosis)和胞飲作用(pinocytosis)(圖7—1)。
胞噬作用一般是指細胞吞噬大的顆粒狀物質,其所形成的內吞囊泡直徑一般大250nm,如巨噬細胞(macrophages)吞噬微生物和死細胞的作用。
胞飲作用是細胞汲取水溶性物質和液體的一種方式,其所形成的內吞囊泡一般較小,直徑約爲100nm。
在真核生物體中,大多數細胞能夠進行胞飲作用,而只有一些特殊的細胞才能發生胞噬作用。

胞噬作用

在原生動物中,胞噬作用是從體外獲取營養物質的一種重要方式。
細胞外物質通過胞噬作用進人胞內,然後在溶酶體中消化,釋放出小分子物質供細胞利用。
在高等生物中,胞噬作用不僅僅是細胞獲取營養物質的一種方式,它還是機體進行自我保護和抵禦侵害的重要手段。
在哺乳動物中有3種白細胞具有胞噬作用,它們是巨噬細胞、嗜中性粒細胞(neutrophils)和樹枝狀細胞(dendritic cells)。
這些細胞能通過胞噬作用吞噬侵入機體的病原微生物,另外巨噬細胞還能吞噬體內衰老和凋亡的細胞,保護機體免受損傷。

胞飲作用

胞飲作用不同於胞噬作用,它幾乎在所有的真核細胞中發生。
胞飲作用在不同類型的細胞中,雖然質膜內吞的速率不同,但是通常都是很快的。
在此過程中,細胞的體積和表膜面積保持恆定,因此被內吞的表膜必須通過胞吐作用(exocytosis)等量運回。
胞飲作用可以分爲大型胞飲作用(macropinocytosis)、網格蛋白介導的胞吞作用(clathrin-mediated endocytosis)、胞膜窖介導的胞吞作用(caveolae-mediated endocytosis)以及非網格蛋白/胞膜窖依賴的胞吞作用(clathrin—and caveolae—independent endocytosis)。

分類

受體介導的胞吞的內吞過程

簡單來說,受體介導的胞吞的內吞過程分爲3步:①大分子同細胞表面受體形成配體一受體複合物。
②配體一受體複合物集中在衣被小窩(coated pits)處。
衣被小窩(coated pits)是質膜向內凹陷的部位,相當一個分子過濾器(molecular filter)。
受體、籠形蛋白和銜接蛋白大量集中於此處,此類特定區域大概佔質膜面積的2%。
受體胞質端有一個由4個氨基酸殘基組成的序列(Tyr-X-X-國),X爲任何一種氨基酸,西爲分子較大的疏水氨基酸,如Phe、Leu、Met等,銜接蛋白對此序列有識別能力。
③受體同配體結合後啓動內化作用,籠形蛋白開始組裝。
聚集配體-受體複合物的衣被小窩繼續向細胞內內陷,在相關蛋白作用下,最後形成衣被小泡(coated vesicles)。
衣被小泡的組成成分有網格蛋白和銜接蛋白。
籠形蛋白又稱網格蛋白或成籠蛋白,其蛋白分子在衣被小窩處連接成網架。
衣被小窩變成衣被小泡後,籠形蛋白隨即脫去,返回質膜下方。
銜接蛋白(adaptin)。
具有與籠形蛋白基本相同的功能,但它存在不同類型,可結合不同受體。
銜接蛋白介於籠形蛋白與配體,受體複合物之間,起連接作用,關於籠形蛋白形成衣被小泡的過程,將在第八章詳細介紹。
胞飲泡進入細胞內後,首先與早期內吞體融合,經過3條途徑形成3個不同的歸宿:①與溶酶體融合,質膜和配體-受體複合物被降解,如EGF的受體,稱爲受體下行調節(receptordown-regulation);②在早期內吞體重配體與受體分離,帶着受體地膜泡通過外排回到原來的細胞表面,補充損耗的質膜,如LDL受體;③配體一受體複合物不分解,在小泡內到達細胞另一側,與質膜融合,配體與受體分離,被分泌到細胞外,這就是穿胞運輸(transcytosis),如母鼠的抗體從血液通過上皮細胞進入母乳中,乳鼠腸上皮細胞將抗體攝人體內,都是通過穿胞運輸完成的。

膽固醇的吸收和運鐵蛋白的內吞

動物細胞對膽固醇的吸收是研究得較爲清楚的受體介導內吞。
膽固醇是構成膜脂的成分之一,細胞通過受體介導的內吞吸收所需要的大部分膽固醇。
膽固醇主要在肝細胞中合成,隨後與磷脂和蛋白質形成低密脂蛋白(10w-density lipoproteins,U)L),釋放到血液中。
LDL顆粒的分子量爲3×103kDa,芯部含有大約1 500個被酯化爲長鏈脂肪酸的膽固醇分子,周圍由磷脂和500個左右未被酯化的膽固醇構成的脂單層包圍,並且被一個較大的Apo-B蛋白(配體)組織爲LDL顆粒。
當細胞進行膜合成需要膽固醇時,細胞即合成LDL跨膜受體蛋白,並將其嵌插到質膜中。
受體與LDL顆粒受體結合後,形成衣被小泡;進入細胞質的衣被小泡隨即脫掉籠形蛋白衣被,成爲平滑小泡,同早期內體融合,內體1中pH值低,使受體與IDL顆粒分離;再經晚期內體將LDL送入溶酶體。
在溶酶體中,LDL顆粒中的膽固醇酯被水解成遊離的膽固醇而被利用。
運鐵蛋白(transferrin)是血液中專門向細胞運輸鐵的糖蛋白,分子量爲80kDa,每個運鐵蛋白分子可以結合2個Fe3+。
細胞表面有運鐵蛋白的受體,運鐵蛋白與受體專一結合後,通過受體介導內吞將結合有鐵的運鐵蛋白送人早期內體中,然後在內體的酸性環境中,運鐵蛋白釋放與之結合的鐵,變爲脫鐵運鐵蛋白(apotransferrin)。
脫鐵運鐵蛋白仍與受體結合,形成複合物的形式返回質膜,在細胞外的中性環境內,脫鐵運鐵蛋白脫離受體,參加新一輪的載體運輸。
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